被子植物

百科名片

被子植物被子植物或显花植物是演化阶段最后出现的植物种类。它们首先出现在白垩纪早期，在白垩纪晚期占据了世界上植物界的大部分 。被子植物的种子藏在富含营养的果实中 ，提供了生命发展很好的环境
。受精作用可由风当传媒
，大部分则是由昆虫或其他动物传导，使得显花植物能广为散布。

目录

被子植物(Angiosperm)简介

别名

生物特征

(一)具有真正的花

(二)具有雌蕊

(三)具有双受精现象

(四)孢子体高度发达

(五)配子体进一步退化(简化)

（六）颈卵器消失 ，其余为卵器 。

被子植物的特征

被子植物的分类

双子叶植物纲

(一)离瓣花亚纲 Choripetalae

(二)合瓣花亚纲 Sympetalae

单子叶植物纲（Monocotyledoneae）

合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录被子植物的分类系统

一
、恩格勒系统

二、哈钦松系统

三 、塔赫他间系统

四
、克朗奎斯特系统

假花学派

被子植物的起源1．起源时间

2．发源地

3．可能的祖先

4．被子植物系统发育重建

演化

经济利用

被子植物(Angiosperm) 简介

别名

生物特征

(一)具有真正的花

(二)具有雌蕊

(三)具有双受精现象

(四)孢子体高度发达

(五)配子体进一步退化(简化)

（六）颈卵器消失
，其余为卵器
。

被子植物的特征

被子植物的分类

双子叶植物纲

(一)离瓣花亚纲 Choripetalae

(二)合瓣花亚纲 Sympetalae

单子叶植物纲（Monocotyledoneae）

合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 被子植物的分类系统

一、恩格勒系统

二 、哈钦松系统

三
、塔赫他间系统

四、克朗奎斯特系统

假花学派

被子植物的起源 1．起源时间

2．发源地

3．可能的祖先

4．被子植物系统发育重建

演化

经济利用

展开 编辑本段被子植物(Angiosperm)

简介

被子植物是种子植物的一种,具有根茎叶果实种子的分化。 被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来 ，它们在地球上占着绝对优势 。现知被子植物共1万多属
，约20多万种，占植物界的一半 ，是世界上分布最广的一类植物
。中国有2700多属
，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性 ，这和它的结构复杂化 、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点
，提供了它适应
、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中 ，不断产生新的变异
，产生新的物种 。下面我们列举的被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的 ，至于能产生种子 、精子靠花粉管传送
、有胚乳等种子植物共有的特征
，在此就不赘述了
。

别名

被子植物亦称显花植物。现代植物中最大的类群，种类数目(约250,000种以上)和个体数目都占优势 ，构成当今地球表面的优势植被 。其分类位置尚无定论
，早期的分类是把被子植物列为种子植物门下的一纲，随后提升为被子植物门 ，最近列为木兰门(Magnoliophyta)。被子植物为人类提供食物、住所 、衣料、药品和花卉
，是最重要的食物来源，如禾谷类(特别是稻
、小麦和玉蜀黍)、甘蔗 、马铃薯
、块茎蔬菜和果品
。 白垩纪的鸟类和被子植物

生物特征

被子植物的习性、形态和大小差别很大 ，从极微小的青浮草到巨大的乔木桉树。大多数直立生长，但也有缠绕 、匍匐或靠其他植物的机械支持而生长的 。多含叶绿素
，自己制造养料，但也有腐生和寄生的
。有几个科的植物是肉食的 ，如茅膏菜属(Drosera)植物以昆虫和其他小动物为食物。许多是木本的(乔木和灌木)
，但多为草本，草本被子植物比木本具有更进化的特征 。多异花传粉 ，少数自花传粉
。花粉粒到达柱头后即萌发并产生花粉管
，通过花柱向下进入子房腔。花粉管前端有管核和生殖细胞 。随着花粉管的发育，生殖细胞分裂成两个雄配子
。花粉管一般通珠孔进入胚珠。花粉管进入雌配子体后 ，顶端破裂
，两个雄配子释出，进入雌配子体的细胞质内 。其中一个雄配子钻入卵细胞内 ，与之融合而受精
。受精后产生的核子常发育成胚。另一个雄配子同雌配子体的其他两个核(极核)结合(或同两极核预先融合成的一个核相结合)形成胚乳核
，胚乳核产生胚乳，用以贮藏养料 。两个雄配子均参加融合过程 ，这称为双受精作用，为被子植物所独有。 被子植物分两个纲
，其种子内胚发育的早期阶段相同，但进一步的发育却以不同方式进行∶在双子叶植物 ，茎原基两侧的侧生子叶均发育
，而在单子叶植物仅一个原生子叶得到发育，并向顶端移动
。胚的发育过程清楚地表明 ，被子植物胚的早期均有双子叶阶段。双子叶植物的胚分化为4个主要部分∶胚根
、胚轴、子叶和胚芽 。 被子植物的器官与其他维管束植物一样
，分为营养器官和繁殖器官
。木质部有特化的导管，在韧皮部内筛管分子末端相接形成筛管 ，筛管侧面同伴细胞相接。叶的大小 、形状和结构很不一致
，叶序有互生
、对生或轮生 。互生是原始的类型，对生和轮生是在进化过程中衍生形成
。全缘、具羽状脉的单叶较为原始。在冬季或旱季脱落的叶由「常绿」叶进化而来 。叶表皮具有特化的气孔
。花是高度变异和特化的繁殖枝。孢子叶(雄蕊和心皮)藏于花托上 ，通常由花被(萼片和花瓣)环绕 。花托是节间缩短的茎
，原始的花花托较长
。萼片常为绿色，叶状或苞片状 ，是特化的叶。花瓣通常与萼片互生，其质地 、颜色(除绿色外)和大小不同于萼片 。雄蕊(小孢子叶)总称雄蕊群
，每个雄蕊通常由柄状的花丝和带孢子的部分(花药)组成。心皮(大孢子叶)总称为雌蕊群，心皮由包围胚珠的子房
、花柱和柱头构成
。柱头用以接受花粉粒 ，生于花柱的顶端。

(一)具有真正的花

被子植物的花

典型的被子植物的花由花萼、花冠 、雄蕊群、雌蕊群4部分组成
，各个部分称为花部 。 外层部分为花萼，由萼片组成 ，通常呈绿色
，有保护花的作用；内层为花冠，由花瓣组成 ，色泽鲜艳
，有引诱鸟,虫传粉的作用；雄蕊群，由生有花粉的雄蕊组成；子房或雌蕊群由内含胚珠的心皮组成 ，能接受花粉 被子植物花的各部在数量上
、形态上有极其多样的变化
，这些变化是在进化过程中，适应于虫媒、风媒 、鸟媒
、或水媒传粉的条件 ，被自然界选择，得到保留
，并不断加强造成的
。

(二)具有雌蕊

雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内 ，得到子房的保护
， 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失 。子房在受精后发育成为果实
。果实具有不同的色 、香
、味，多种开裂方式；果皮上常具有各种钩、刺 、翅
、毛。果实的所有这些特点 ，对于保护种子成熟
，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的 。

(三)具有双受精现象

双受精现象 ，即两个精细胞进入胚囊以后
，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合 ，形成3n染色体
，发育为胚乳，幼胚以3n染色体的胚乳为营养 ，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生活力
。所有被子植物都有双受精现象
，这也是它们有共同祖先的一个证据。

(四)孢子体高度发达

被子植物的花

被子植物的孢子体，在形态、结构 、生活型等方面 ，比其他各类植物更完善化
、多样化
，有世界上最高大的乔木，如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.) ，高达156米；也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.]
，每平方米水面可容纳300万个个体 。有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook]；也有轻如尘埃 ，5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰；有寿命长达6千年的植物
，如龙血树(Dracaena draco L.)；也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物)；有水生、砂生 、石生和盐碱地生的植物；有自养的植物也有腐生、寄生的植物
。在解剖构造上，被子植物的次生木质部有导管 ，韧皮部有伴胞；而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外)
，韧皮部无伴胞，输导组织的完善使体内物质运输畅通 ，适应性得到加强。

(五)配子体进一步退化(简化)

被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒)
，其中1个为营养细胞，1个为生殖细胞 ，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次
，产生2个精子，所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒 ，如石竹亚纲的植物和油菜
、玉米、大麦 、小麦等 。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊
，通常胚囊只有8个细胞：3个反足细胞
、2个极核、2个助细胞 、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余
。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个，有的(如苹果
、梨)在胚囊成熟时 ，反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器
，是颈卵器的残余 。由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力 ，终生寄生在孢子体上
，结构上比裸子植物更简化
。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。

（六）颈卵器消失，其余为卵器 。

被子植物的花

被子植物的上述特征 ，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件
。被子植物的产生
，便地球上第一次出现色彩鲜艳 、类型繁多
、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展 ，果实和种子中高能量产物的贮存
，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类)，获得了相应的发展 ，迅速地繁茂起来。 被子植物是植物界进化最高级 、种类最多
、分布最广、适应性最强的类群 。在不同的系统
，被子植物有300多至400多科，1万多属 ，20—25万种
。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带 。由于气温高 、雨水多的缘故
，热带、亚热带最多
。南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有2—3万种 。温带地区因气温降低，雨量少了 ，种类渐减。以我国情况看
，云南省气候条件好，植物达万种以上 ，而河北省地处北纬26—43度之间
。相对种类减少很多，约有2,500种。北极地区则大大减少
，许多地方几乎无被子植物，仅少数地方有少数种类顽强生存 。如北极柳(Salix lanata)
、北极**(Papaver radicatum) ，其分布纬度达80度以上
。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近
，有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外，从海拔高度看 ，地势越高
，气温越低，大约每上升100米 ，气温降低0．5℃
，植物种类组成也有变化；在珠穆朗玛峰地区，气候严寒 ，只有少数耐寒种类方可生存 。5,000—5,500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)
。雪莲花(Saussurea involucrata )在新疆天山高处也有分布。

被子植物的特征

被子植物是植物界进化最高级、种类最多 、分布最广的类群 。现知被子植物有1万多属
，20多万种，占植物界的一半
。我国有2700多属 ，约3万种，是药用植物最多的类群。被子植物的种类能有如此众多
，适应性有如此广泛，这和它的结构复杂化
、完善化分不开的 ，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点
，给予了它适应、抵御各种不良环境的内在条件，使它在生存竞争 、自然选择的矛盾斗争过程中不断产生新的变异 ，产生新的物种
，而在地球上占绝对优势 。和裸子植物相比，被子植物有真正的花 ，故又叫有花植物；胚珠包藏在子房内
，得到良好的保护，子房在受精后形成的果实既保护种子又以各种方式帮助种子散布；具有双受精现象和三倍体的胚乳 ，此种胚乳不是单纯的雌配子体
，而具有双亲的特性，使新植物体有更强的生活力；孢子体高度发达和进一步分化 ，除乔木和灌木外，更多是草本；在解剖构造上
，木质部中有导管，韧皮部有筛管
、伴胞 ，使输导组织结构和生理功能更加完善
，同时在化学成份上，随着被子植物的演化而不断发展和复杂化 ，被子植物包含了所有天然化合物的各种类型
，具有多种生理活性
。

被子植物的分类

被子植物分为二个纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲 ，它们的基本区别如下： 分类 双子叶植物纲 单子叶植物纲

子叶 具2片子叶 具1片子叶

根 直根系 须根系

茎 维管束成环状排列
，有形成层 维管束成星散排列，无形成层

叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉

花 各部分基数为4或5花粉粒具3个萌发孔 各部分基数为3 花粉粒具单个萌发孔

胚 具2片子叶 具1片子叶

以上区别点不是绝对的 ，实际上有交错现象
，如双子叶植物纲中的毛茛科、车前科 、菊科等有须根系植物；胡椒科
、睡莲科、毛茛科 、石竹科等有维管束星散排列的植物；樟科
、木兰科、小檗科 、毛茛科有3基数的花；睡莲科、毛茛科
、小续科、**科 、伞形科等有 l片子叶的现象。单子叶植物纲中的天南星科
、百合科、薯蓣科等有网状脉；眼子菜科 、百合科
、百部科等有4基数的花

双子叶植物纲

(一)离瓣花亚纲 Choripetalae

离瓣花亚纲又称古生花被亚纲 (Archichlamydeae) 。包括无被花，单被花或有花萼和花冠区别 ，而花瓣通常分离的类型。雄蕊和花冠离生
。胚殊一般有一层珠被。 离瓣花亚纲恩格勒系统分科目录

(二)合瓣花亚纲 Sympetalae

被子植物生活史

本亚纲又称后生花被亚纲(Metachlamydeae)，主要特征是花瓣多少连合成合瓣花冠 。花冠形成了各种形状
，如漏斗状、钟状 、唇形
、管状、舌状等，由辐射对称发展到两侧对称
。花冠各式的连合 ，增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保护。因此
，合瓣花类群比离瓣花类群进化 。 花的轮数趋向减少，由5轮(花萼 l轮 ，花瓣 l轮
，雄蕊2轮，雌蕊的心皮 l轮 ，如杜鹃花科 、柿树科等)减为4轮(花萼
、花瓣、雄蕊 、心皮均为 1轮
，如木犀科、忍冬科等)，各轮数目也逐步减少 ，如雄蕊的数目从与花冠裂片同数
，如由5(旋花科
、茄科、报春花科)减为4—2(唇形科 、葫芦科)，心皮数由5(杜鹃花科)减为2(四轮花类的心皮均多为2个)
。 通常无托叶 ，胚珠只有一层胚被。

单子叶植物纲（Monocotyledoneae）

被子植物门的一纲 。叶脉常为平行脉，花叶基本上为3数
，种子以具1枚子叶为特征
。绝大多数为草本，极少数为木本 ，维管束分散
，筛管的质体具有楔形蛋白质的内含物，除百合目的一部分植物外 ，维管束通常无形成层。茎及根一般无次生肥大生长
，有些植物虽有此种生长，但形成层不同于双子叶植物 ，即次生韧皮部和次生木质部皆在形成层的内侧形成
，竹
、椰子、露兜树虽有似树木的坚实树干，但仍具闭锁维管束 ，和草本性的单子叶植物相同 。主根较早即停止生长
，另发出多数纤细的不定根，形成须根（见根）
。叶一般为单叶 、全缘 ，稀有掌状或羽状分裂叶以至掌状或羽状复叶；叶片与叶柄未分化，或已明显分化
，井常有叶柄的一部抱茎成叶鞘；一部分单子叶植物也具托叶，但不一定等同于双子叶植物的托叶；在一般单一
、全缘的叶 ，第一次侧脉先端在叶缘或叶端融合为闭锁叶脉系
，棕榈科、姜科 、芭蕉科的叶有次生细脉，和第一次侧脉平行成特殊平行脉。如椰子等多种具复叶植物 ，常由叶片本身裂开形成
，此外有些植物的复叶，则由开孔形成 ，也有的由小叶原基分化而成 。花叶多3数稀有4或2数
，除姜目某些种的雄蕊外，无5数 ，在原始类群中
，多见离生心皮以及单沟的花粉。种子具1枚子叶，胚常变位 ，看起来子叶似顶生，而胚芽似侧生
，发芽时，首先突破种皮而出的为胚根 ，其次为围绕胚芽的子叶鞘的基部
，胚轴一般极短或受抑制，胚乳中的养分 ，被子叶顶部所吸收
。也有胚的各部不分化的。

编辑本段合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录

被子植物的分类系统

19世纪以来
，许多植物分类工作者为建立一个“自然
”的分类系统作出了巨大努力 。他们根据各自的系统发育理论，提出的分类系统已有数十个
。但由于有关被子植物起源
、演化的知识特别是化石证据不足 ，直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统 。在各级分类系统的安排上
，克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理
。

一、恩格勒系统

这是德国分类学家思格勒(A．Engler)和勃兰特(K．PrantI)于1897年在其《植物自然分科志》巨著中所使用的系统，它是分类学史上第一个比较完整的系统 ，它将植物界分13门
，第13门为种子植物门，再分为裸子植物和被子植物两个亚门 ，被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲，并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲(古生花被亚纲)和合瓣花亚纲(后生花被亚纲)。 恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前
，将合瓣花植物归并一类，认为是进化的一群植物 ，将柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群
，而把木兰目 、毛茛目等认为是较为进化的类群，这些观点为现代许多分类学家所不赞同 。 思格勒系统几经修订 ，在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中
，已把双子叶植物放在单子叶植物之前
。共有62目，344科 ，其中双子叶植物48目
，290科，单子叶植物14目 ，54科。药用植物学教材被子植物分类部分采用修订的思格勒系统
，但有的内容有变动 。

二
、哈钦松系统

这是英国植物学家哈钦松(J．Hutchinson)于1926年和1934年在其《有花植物科志》I、II中所建立的系统
。在1973年修订的第三版中，共有111目 ，411科，其中双子叶植物82目
，342科，单子叶植物29目 ，69科。 哈钦松系统认为多心皮的木兰目 、毛茛目是被子植物的原始类群
，但过分强调了木本和草本两个来源，认为木本植物均由木兰目演化而来 ，草本植物均由毛茛目演化而来
，结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远，如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科；草本的唇形科和木本的马鞭草科等 ，这种观点亦受到现代多数分类学家所反对 。

三
、塔赫他间系统

这是前苏联植物学家塔赫他间(A．Takhtajan)于1954年在其《被子植物起源》一书中公布的系统
，他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类；在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。他将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等，都和当今植物解剖学、孢粉学 、植物细胞分类学和化学分类学的发展相吻合 ，在国际上得到共识
。 塔赫他间系统经过多次修订
，在1980年修订版中，共有28超目 ，92目，416科
，其中双予叶植物(木兰纲)20超目，71目333科 ，单子叶植物(百合纲)8超目
，21目，77科 ，显得较繁锁。

四
、克朗奎斯特系统

这是美国植物学家克朗奎斯特(A．Cronquist)于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统 。在1981年修订版中
，共有83目，388科 ，其中双子叶植物64目
，318科，单干叶植物19目 ，65科
。 克朗奎斯特系接近于塔赫他间系统
，把被子植物门(称木兰植物门)分成木兰纲和百合纲，但取消了“超目 ”一级分类单元 ，科的划分也少于塔赫他间系统。现我国有的教科书采用这一系统 。 系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题，原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题
，长期以来成为植物分类学家研究的中心，争论的焦点 ，尤其是对被子植物的“花
”的来源上
，意见分歧最大，形成两个学派 ，即所谓“假花学派”和“真花学派 ”
，或者称“柔荑学派
”和“毛茛学派”
。前者以德国植物学家恩格勒为代表，后者以美国植物学家柏施及哈利尔 ，英国植物学家哈钦松为代表。

假花学派

被子植物

认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致
，每个雄蕊和心皮，分别相当于1个极端退化的雄花和雌花 ，因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄黄Ephedra campylopoda
，在这个设想里，雄花的苞片变为花被 ，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后
，只剩下一个雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠 ，着生于子房基部 。由于裸子植物
，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，因而设想原始被子植物是具单性花
。这种理论称为假花学说(Pseudanthium theory)。根据此说 ，现代被子植物的原始类群
，应该具有单性花、无被花 、风媒花和木本的柔夷花序类植物，如木麻黄目
、胡椒目、杨柳目等 。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对 ，根据解剖学 、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群
。

编辑本段被子植物的起源

1．起源时间

当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特（Scott）
、马朗（Ba-rghoon）和利奥波德（Leopold）（1960）对以前记述过的化石进行了全面的讨论
，发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石 。此外从孢粉证据来看，同样表现在白垩纪以前的地层中 ，未能找到被子植物花粉。多伊尔（Doyle 1969）和马勒（Muller 1970）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究
，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件 ，这一观点也被奥尔夫（Wolf 1972）从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持
。同时，他们还得出结论：在白垩纪
，木兰目的发展先于被子植物的其它类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在，也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好 。因此 ，被子植物的起源应早于白垩纪
。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。

2．发源地

关于被子植物起源的时间
，最好的花粉粒和叶化石证据表明，被子植物出现于1.2～1.35亿年前的早白垩纪 。在较古老的白垩纪沉积中 ，被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少
，直到距今8000～9000万年的白垩纪末期，被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位
。至于被子植物起源的地点,目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区 ，其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋南部占优势
，在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉。中国植物分类学家吴征镒教授，从中国植物区系研究的角度出发 ，提出整个被子植物区系早在第三纪以前
，便在古代统一的大陆的热带地区发生，并认为中国南部、西南部和中南半岛 ，在北纬20°～40°间的广大地区，最富于特有的古老科 、属
，这些第三纪古热带起源的植物区系，即是近代东亚温带
、亚热带植物区系的开端 ，这一地区就是被子植物的发源地 。关于被子植物起源的地点问题
，依然处于推测阶段,虽然多数学者赞同低纬度起源，但要确切回答被子植物的起源地点还有困难 ，有待作更深入的研究
。关于被子植物的祖先
，推测很多，并无定论。其中有藻类、蕨类 、松杉目、买麻藤目
、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等 ，多数学者认为
，应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先 。比较流行的是本内苏铁和种子蕨这两种假说
。

3．可能的祖先

被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大 ，分布极广
，粗看起来，确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此 ，对被子植物的祖先存在不同的假说，有多元论和单元论两种起源说 。 多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类
，彼此是平行发展的。胡先骕 、米塞（Meeuse）
、恩格勒（Engler）和兰姆（Lam）等人是多元论的代表
。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统，也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。 单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说 。主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状 ，如雄蕊都有四个孢子（花粉）囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体胚乳；以及筛管和伴胞的存在
。因此
，人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。哈钦森（Hutchinson）、塔赫他间（Takhtajan） 、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是单元论的主要代表 。 被子植物如确系单元起源，那么它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多 ，至今未有定论
。人们推测的有：藻类
、蕨类、松杉目 、买麻藤目
、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说 。 塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中
，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物
。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持 。那么，木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内苏铁 ，认为本内苏铁的孢子叶球常两性
，稀单性，和木兰 、鹅掌楸的花相似；种子无胚乳 ，仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等
，从而提出被子植物起源于本内苏铁
。但是，近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为 ，本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的，因为木兰类的雄蕊（小孢子叶）像其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离
、螺旋状排列的
，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生 ，小孢子囊合生成聚合囊；其次
，本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠 。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外 ，本内苏铁以珠孔管来接受小孢子
，而被子植物通过柱头进行授粉，所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小
。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先 ，有可能从一群最原始的种子蕨起源。目前
，大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖先，但是由于化石纪录的不完全 ，这种假说的证实还有待更全面、更深入的研究 。

4．被子植物系统发育重建

人类研究植物分类 、进化及系统发育的目的是要揭示植物世界发生、发展
、绝灭的历史
，从现存被子植物和化石记录，通过宏观与微观特征的研究重建被子植物的系统发育 ，建立一个完全自然的系统
。

被子植物的生殖结构与发育（图示）

被子植物木质部的组成分子有导管、管胞 、木纤维和木薄壁组织细胞。韧皮部的组成分子有筛管
、伴胞、筛分子韧皮纤维和韧皮薄壁细胞 。

韧皮部的演化过程与木质部相比，了解很少
，这主要是由于缺乏化石资料和研究方法困难较大等
。大型的藻类，如海带 、巨藻属体内有类似筛管的结构 ，这些细胞具有筛板
，并能形成胼胝质，但这些有输导功能的结构,与维管植物中的筛分子并没有直接关系,而是一种趋同演化的现象。蕨类植物中有各种类型的筛胞 ，例如裸蕨亚门的松叶蕨中的筛胞
，单独存在于薄壁组织细胞中，细胞壁厚 ，筛域不明显
，没有胼胝质形成；石松亚门的石松，几个筛胞组成一束 ，细胞壁上的筛域明显
，并有少量胼胝质形成，成熟的筛胞中没有细胞核 。

真蕨类中筛胞大多成束 ，只有少数是单个存在，都具有明显的筛域和沉积胼胝质
。有的成熟后没有细胞核
，如满江红；有的仍具有细胞核，如瓶尔小草。裸子植物的根和茎中都有韧皮部 ，许多植物韧皮部中只含有韧皮薄壁组织和筛胞,如白皮松 。

也有许多植物还含有韧皮纤维,如金针柏
。筛胞纵向伸长很长
，相互重叠，细胞壁上有明显的筛域 ，沉积大量胼胝质
，成熟的筛胞中均不含有细胞核。有的有蛋白质细胞 。被子植物韧皮部中的筛管是更为特化的筛分子,但在不同植物中也有着不同类型,一般认为筛管分子长，端壁倾斜 ，具复筛板的为原始类型；筛管分子较短
，端壁近乎水平，具单筛板的为进化类型。

被子植物是植物界中最大和最高级的一类 ，全世界约有300~450个科属
。由少数（典型的有8个）细胞构成的胚囊和双受精现象被视为被子植物在进化上的一致性和与其他植物类群区别的证据。本文主要为你介绍的是被子植物的额生殖结构和发育过程 。

一
、被子植物的雄性生殖器官的结构与功能：

1.花药的结构；

药室内壁通常仅一层细胞
，初期常贮藏大量物质
。花药成熟时，细胞径向扩展 ，贮藏物质消失，除外切向壁外
，均发生多条斜纵向条纹状的纤维素，次生加厚 ，故称纤维层。药室内壁在形成纤维层时
，常在两个相邻花粉囊交接处留下一个狭长的薄壁细胞――裂口 。

中层由一至数层较小的细胞组成，初期可贮存有淀粉等营养物质 ，以后其细胞被挤压逐渐解体和被吸收
，所以，其在成熟的花药中已消失
。

绒毡层的细胞较大 ， 初期为单核
，但在花粉母细胞开始减数分裂时，形成双核或多核。该层胞质浓 ，胞器丰富
，胞质含较多的RNA及蛋白质，并含有丰富的油脂和类胡萝卜素等营养物质 ，对花粉粒的发育或形成起着重要的营养和调节作用，后渐退化 。绒毡层能合成和分泌胼胝质酶
，分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁，使单核花粉粒分离
。绒毡层还合成蛋白质 ，通过运转至花粉粒的外壁上
，这是一种识别蛋白。

花粉粒成熟后，纤维层细胞失水 ，所产生的机械力使花药在裂口处断开
，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出 。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹 ，只剩有表皮及纤维层
。

2.花药的发育过程；

花药由花粉囊和药隔组成。花药发育初期
，结构简单，外层为一层原表皮 ，内层为一群基本分生组织；不久
，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形 。以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大 ，核亦大，胞质浓
，径向壁较长，分裂能力较强的孢原细胞。随后孢原细胞进行平周分裂 ，成内、外两层
，外层为初生周缘层；内层为初生造孢细胞，初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂 ，逐渐形成药室内壁 、中层及绒毡层
。花药中部的细胞逐渐分裂
，分化形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。

3.小孢子的产生；

造孢细胞经几次分裂后 ，形成花粉母细胞 。花粉母细胞排列紧密
，早期具有一般的纤维素壁
。整个花粉囊内，花粉母细胞之间与绒毡层细胞之间都有胞间连丝相贯通。在相邻的花粉母细胞间 ，常形成直径为1～2微米的胞质管
，将同一花粉囊的花粉母细胞连接成为合胞体 。研究发现有染色质
、内质网片段等细胞器、营养物质等通过胞质管进行物质交流
。这种连接现象同花粉囊中花粉母细胞的减数分裂同步化，营养物质 、生长物质的迅速运输及分配有关。

以后 ，在减数分裂过程中，随着花粉母细胞在质膜与细胞壁之间积累胼胝质
，形成胼胝质壁，并逐渐加厚 ，致使胞间连丝和胞质管被阻断 。花粉母细胞在减数分裂前
，细胞的形态和结构常有很多变化，如细胞和核的体积增大 ，胞质增稠
，RNA和蛋白质大量合成，核蛋白体密集 ，质体和线粒体增多
，液泡小而不明显等，所以花粉母细胞显著地与周围花粉囊壁细胞不同
。

4.花粉（雄配子体）的发育过程；

初生造孢细胞――花粉母细胞――四分体――单细胞花粉粒――二细胞花粉（营养细胞
、生殖细胞）――三细胞花粉（营养细胞1个 ，精子3个）

5.成熟花粉粒的结构与功能

花粉壁、营养细胞 、生殖细胞、精子。

二
、雌性生殖器官的结构与发育：

1.雌蕊的结构；

雌蕊由心皮构成
，心皮有3条维管束，与叶脉相当的为背束 ，其两侧的维管束为腹束 。心皮向内卷合，使近轴的一面(或称腹面)闭合起来
，心皮边缘连合之处称为腹缝线，其背束之处称为背缝线
。单雌蕊只有一条腹缝线和背缝线。在复雌蕊或合生心皮雌蕊中 ，其腹缝线和背缝线的数目与心皮数目相同 。心皮卷合成雌蕊后
，其上端为柱头，中间为花柱 ，下端为子房。

2.成熟胚珠的结构；

合点：珠心基部
，珠被、珠心和珠柄连合的部位
。

珠心：胚珠中最重要的部分，位于珠被内的薄壁组织 ，其中产生大孢子
，进一步发育成胚囊。

珠被：包被珠心组织的结构，有的植物可有外珠被和内珠被 。

珠孔：珠被前端未闭合留下的小孔
。

珠柄：胚珠基部着生于胎座上的小柄 ，维管束经胎座进入胚珠。

3.胚珠的发育；

胚珠的发育过程首先在胎座表皮下层的一些细胞经平周分裂
，产生一团突起，成为胚珠原基 。原基的前端成为珠心
。珠心是一团相似的薄壁细胞 ，原基的基部成为珠柄。由于珠心基部的表皮层细胞分裂较快，产生一环状的突起
，逐渐向上生长扩展，将珠心包围 ，此包围珠心的组织即为珠被
，仅在珠心的前端留下一小孔，即珠孔 。

4.胚囊的结构与发育；

胚囊是被子植物的雌配子体 ，由卵细胞 、助细胞
、极核和反足细胞组成的结构
。

卵细胞是一个有高度极性的细胞
，通常它的壁在珠孔端最厚，接近合点端的壁逐渐变薄。卵细胞核大 ，核仁的RNA含量高于胚囊中其他细胞
，细胞内常有一个大液泡 。核和细胞质等在卵细胞内的分布也常有明显的极性；成熟卵细胞中，质体和线粒体常退化 ，数量减少
，内质网及高尔基体也常变得稀少或不发达，反映出卵细胞代谢活动的强度是低的
。

助细胞与卵细胞在珠孔端排列成三角形。它们也是有高度极性的细胞 。助细胞的壁和卵细胞一样 ，也以珠孔端为最厚，向合点端逐渐变薄。助细胞最突出的特征是在珠孔端的细胞壁上有丝状器结构
，它是壁向内延伸的部分，类似传递细胞壁的内褶突起
。不同植物的组成常有变化。丝状器的结构 ，大大地增加了质膜的表面面积
，这可能与助细胞的功能有关 。

中央细胞是胚囊中最大的一个细胞，也是高度液泡化的细胞
。成熟胚囊的增大 ，主要由于中央细胞液泡的膨大。中央细胞的壁厚薄变化很大
，在与卵细胞和中央细胞相接处，通常只有质膜而没有细胞壁；而与反足细胞相接处 ，则有胞间连丝的薄壁 。不少植物中央细胞壁的内侧也有许多指状的内突
，说明它能从珠心组织或珠被组织吸取营养物质，中央细胞的细胞质内在不少植物中发现含丰富的质体、核蛋白体 、线粒体
、高尔基体和内质网
。中央细胞的极核或次生核常被许多细胞索悬挂在高度液泡化的细胞中间 ，极核通常很大
，核仁也很大。

反足细胞是胚囊中一群变异最大的细胞，不仅细胞数目差异很大 ，在细胞的结构上也因植物而有各种变化 。反足细胞具有从珠心吸收营养物质，经过反足细胞输入中央细胞的功能
。大多数植物反足细胞的细胞质含丰富的质体、核蛋白体 、线粒体
、高尔基体和内质网。反足细胞是代谢活动非常活跃的细胞
，对胚囊的发育具有吸收、传输和分泌营养物质的多种功能 。除一些植物的反足细胞能存在较长的时间外，在多数植物中 ，它们通常是短命的
，在受精前或受精后不久退化
。

三 、胚囊的发育：

首先，在胎座表皮下层的一些细胞经平周分裂 ，产生一团突起
，成为胚珠原基。原基的前端成为珠心 。珠心是一团相似的薄壁细胞。原基的基部成为珠柄
。

通常在靠近珠孔一端的表皮下，逐渐形成一个与周围不同的细胞 ，即孢原细胞。孢原细胞的体积较大
，细胞质较浓，细胞器丰富 ，RNA和蛋白质含量高
，液泡化程度低，细胞核大而显著 ，壁上具有很多胞间连丝 。在分化时，核内DNA合成至四倍体或4C水平
。孢原细胞在形成后
，需要进一步发育长大成胚囊母细胞。其发育的形式随植物不同而有差异 。很多被子植物，包括棉花等作物 ，其孢原细胞先进行一次平周分裂
，形成内
、外两个细胞： 外侧的一个称为周缘细胞，内侧的一个称为造孢细胞
。周缘细胞继续进行平周分裂和垂周分裂 ，增加珠心的细胞层数
，而造孢细胞则长大形成胚囊母细胞。

胚囊母细胞进行减数分裂的第一次分裂：由于珠心基部的表皮层细胞分裂较快，产生一环状的突起 ，逐渐向上生长扩展
，将珠心包围，仅在珠心的前端留下一孔 。此包围珠心的组织即为珠被
。

减数分裂的二次分裂：形成四分体。近珠孔端的3个细胞退化 。近合点端的细胞逐渐发育为单核胚囊
。并从珠心组织中不断吸取营养物质 ，体积不断增大
，细胞核也稍有增大，同时出现大液泡。以后单核胚囊进行三次有丝分裂形成八核胚囊 。

第一次分裂 ，分别移到胚囊细胞的两端，形成二核胚囊。第二次分裂
，形成四核胚囊
。胚囊细胞进一步长大，核暂时游离于共同的细胞质中。第三次分裂 ，形成八核胚囊 。随后
，每一端的四核中，各有1核向胚囊的中部移动 ，互相靠拢
。

成熟的八核胚囊
，一般珠被前端会留下一小孔，即珠孔。